El cormo

Las plantas vasculares o Traqueofitas, a diferencia de las Briofitas, se caracterizan por poseer una organización corporal con diferenciación de tejidos y órganos. El modelo corporal del esporofito (generación predominante y permanente) corresponde al denominado cormo, constituido por la raíz y el vástago. 
La raíz, ordinariamente subterránea, es el órgano encargado de absorber agua y sales, y de fijar la planta al sustrato, pudiendo en algunos  casos almacenar sustancias nutritivas.
por su el vástago, generalmente aéreo y erguido, está formado por el tallo - eje caulinar - y las hojas.
El tallo tiene como funciones servir de soporte de las hojas y conducir tanto el agua y las sales desde las raíces al resto del cormo, como sustancia elaboradas desde las hojas hasta zonas del vástago en crecimiento y los órganos subterráneos.
Las hojas son los órganos aéreos especializados en la producción de los nutrientes orgánicos al llevarse a cabo en ella la fotosíntesis.

Vástago

La unidad del vástago está representada por la rama constituida por el tallo (eje caulinar) y hojas distribuidas según patrones específicos (filotaxis)

En el tallo pueden distinguirse nudos y entrenudos. Los nudos corresponden al lugar en la cual se unen el tallo y las hojas y se desarrollan las yemas laterales. Los entrenudos son las porciones de tallo comprendida entre dos nudos sucesivos. Los entrenudos pueden variar su longitud y en algunas especies no desarrollan, denominadas a estas plantas “acaules”.

Las hojas, por su parte, ordinariamente presenta una base foliar, por la cual se une al tallo, que continua en un pecíolo el que sostiene a la lámina o limbo generalmente fotosintético.

Dependiendo de la característica de su lámina las hojas pueden clasificarse en dos grandes grupos: hoja simple cuando la lámina es entera y hoja compuesta cuando el limbo está dividido en fracciones o folíolos los cuales pueden estar a su vez subdivididos (folíolulos). El eje principal que sostiene a los folíolos recibe el nombre de raquis.

Una variedad de hoja muy común en las Gramíneas y otros grupos de Monocotiledóneas, presenta una base foliar en forma de vaina que envuelve parte del tallo y una lámina acintada y paralelinervada.

El crecimiento del vástago se lleva a cabo a partir del desarrollo de las yemas. Cada eje caulinar presenta en su extremo una yema apical- que permite el crecimiento en longitud- y yemas axilares, ubicadas en los nudos  en la axila de la base foliar de las hojas, de las cuales desarrollan las ramificaciones laterales (“ramas”).

Raíz

La raíz es un órgano de las plantas superiores, casi siempre subterráneo, que desempeña varias funciones (especialmente en las dicotiledóneas y gimnospermas): absorber y conducir agua y minerales disueltos, acumular nutrientes y fijar la planta al suelo.

Se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en que se forma y por la falta de apéndices, como yemas y hojas. La primera raíz de la planta, llamada radícula, se alarga cuando la semilla germina y forma la raíz primaria. En el caso de las monocotiledóneas esta raíz aborta, mientras que en el caso de las dicotiledóneas continúa su crecimiento. 

Tipo de raíces

Morfología de la raíz

A diferencia del tallo la raíz carece de nudos, entrenudos, yemas y hojas. A lo largo del eje radicular pueden distinguirse distintas regiones desde el ápice hasta el cuello de la raíz (zona de transición de la raíz y el tallo).

En el extremo se encuentra el tejido meristemático apical a partir de cuya actividad se produce el crecimiento longitudinal del eje radicular. Es característico que el meristema apical presente un capuchón formado por células parenquimáticas denominadas cofia, caliptra o polorriza.

Además de la función de protección mecánica del meristéma apical, las células de la caliptra producen y secretan mucílago que oficia de lubricante y facilita la penetración del extremo radicular entre las partículas del suelo a medida que la raíz crece.

Por encima de la región meristemática apical se encuentra la zona de diferenciación y alargamiento de las células originadas por mitosis en el meristema

Esta diferenciación celular lleva a la constitución de la organización histológia de la raíz la cual puede observarse en la siguiente región llamada zona pilífera debido a la presencia externa de los pelos unicelulares epidérmicos. Esta zona es de principal importancia para la función de absorción de agua e iones disueltos.

En la región que sigue a la zona pelífera se desarrollan las raíces laterales, las cuales se originan a partir del periciclo y poseen la misma morfología y anatomía que el eje radiular del cual surgen.

El conjunto de las raíces laterales favorecen a la fijación de la planta y aumentan (a nivel orgánico) la absorción y campo de absorción de agua e iones.

En las plantas leñosas las zonas superiores presentan un crecimiento lateral o secundario (en grosor) similar al que ocurre en los troncos.

Organización interna de la raíz

En un corte transversal a la altura de la zona de pelos absorbente, pueden distinguirse las siguientes capas hitológicas: revestimiento, corteza primaria y cilindro central.

1-      Revestimiento (epidermis radilucar o rizodermis): corresponde a una sola capa celular que forma una superficie continua (sin espacios intercelulares) que recubre a los tejidos internos. A través de la epirdermis ingresa (absorción) el agua y los iones disueltos, lo cual es favorecido por la ausencia de cutícula, lo cual otorga permeabilidad, y la presencia de células especializadas, los pelos radiculares, que aumentan superficie y el campo de absorción.

2-      Corteza primaria: es la porción comprendida entre la epidermis y el cilindro central y está constituida por parénquima (generalmente de reserva). La capa celular más interna de la corteza se denomina endodermis y está formada por células especializadas que presentan las llamadas banda de Caspary.

Estas bandas son engrosamiento con suberina de las caras radiales y transversalmente de las paredes celulares lo cual impide el pasaje de sustancias entre las células endodérmicas. Debido a esto el agua y nutrientes inorgánicos absorbidos sólo pueden pasar al cilindro central atravesado el protoplasto de las células de la endodermis, lográndose una cierta selectividad de las sustancias que serán transportadas por el xilema hacia el vástago. En algunos casos las bandas de Cáspary también abarcan las caras tangenciales por lo cual el pasaje a través de ellas se impide por completo, existiendo células especiales “de paso”  asociados a los radios xilemáticos.

3-      Cilindro central (o vascular): corresponde a la zona madular de la raíz ocupada por los tejidos de conducción (xilema y floema) y rodeada por una capa celular denominada periciclo, cuyas células tienen actividad meristemática y son las responsables del origen de las raíces laterales.

El xilema y el floema está dispuesto en forma alterna adquiriendo el xilema una imagen de estrella (atinoestela), cuyos radios pueden variar en número dependiendo del grupo de plantas (en Dicotiledóneas puede ser de dos a seis radios- raíz diaria, triarca, etc y en Monocotiledóneas en general son más numerosos – raíz poliarca-)

Raíces reservantes

Cuando la raíz o parte de la misma se engrosa y acumula sustancia de reserva, se denomina raíz reservantes. El engrosamiento puede producirse en las raíces laterales, en el eje radical principal (raíz napiforme)o incluir también, como en el caso del rabanito, al hipocótilo (porción del tallo ubicada entre el nudo cotiledóneal y el cuello de la raíz, que puede distinguirse principalmente el una plántula)-

El engrosamiento se origina por crecimiento secundario (en grosor) de la raíz que incluye un aumento de células parenquimáticas de reservas.

Por ejemplo en la zanahoria y en el hinojo el engrosamiento se debe a un aumento de parénquima asociado a los tejidos de conducción. En el caso de la remolacha y la batata, se observa un crecimiento secundario anómalo, a partir del que se origina tejidos de conducción con una disposición atípica intercalados con abundante parénquima de reserva.

Algunas raíces reservantes también  son llamados raíces gemíferas por la capacidad de dar origen a estructuras meristemáticas de las cuales surgen brotes de vástagos. Estas estructuras se denominan yemas endógenas y son anólogas a las yemas de los vástagos, por poseer igual función pero distinto origen. 

El vástago: tallo

El modelo típico de plantas vasculares está constituido por la raíz – órgano ordinariamente subterráneo- y el vástago que corresponde al conjunto de tallo, hojas y yemas.

El vástago se origina a partir de la plántula embrionaria y su crecimiento en longitud y ramificación se produce a partir de las yemas apicales y laterales respectivamente. Finalizando el crecimiento en longitud , el tallo (al igual que la raíz) de las gimnospermas y muchas angiospermas puede crecer en grosor por el accionar de los meristemas laterales- cabium y felógeno.

El tallo corresponde al eje caulinar del vástago que sirve de soporte mecánico para las hojas flores y frutos, y además a través del mismo se conduce el agua e iones absorbidos en la raíz hasta las hojas (órganos fotosintétios) y la sustancia elaborada en órganos productores es transportada hasta la raíz y otras zonas del cormo.

La mayoría de las plantas vasculares poseen tallos erguidos y aéreos- ortótropos, aunque en algunos casos son rastreros o subterráneos – plagiótropos . También hay plantas denominadas acaules, en las cuales el tallo se encuentra muy reducido (con las hojas dispuestas en forma de roseta) que aparenta estar ausente.

En un vástago típico en el tallo puede distinguirse, a lo largo de su eje, nudos y entrenudos. En los nudos se ubican las hojas y en las axilas de estas se encuentra las yemas laterales (axilares) a partir de las cuales se originan las ramas. Entre los nudos sucesivos se desarrolla una porción del tallo denominada entrenudo.

Ramificación

La ramificación de las primeras plantas vasculares, y algunos grupos actuales de “plantas sin semilla” como las psilofitas y licopofitas, se produce por la escisión del ápice vegetativo del eje caulinar dando como resultado el desarrollo de dos “ramas terminales”. Este tipo de ramificación denominada “dicotómica verdadera” fue reemplazada evolutivamente  (en Pteridófitas, Gimnospermaas y Angiospermas) por la ramificación originada  a partir del desarrollo de las yemas axilares, por lo cual las ramas surgen lateralmente al eje caulinar principal.

El sistema de ramificación otorga al vástago una forma o silueta particular y es de suma importancia para distribución espacial (y por lo tanto su exposición a la luz) de los órganos fotosintetizadores.

La ramificación lateral puede ser:

Monopodial o racimosa: El eje caulinar principal, que se forma a partir del desarrollo de la yema terminal (apical) de la plántula, continua su crecimiento durante distintos periodos vegetativos y prevalece por sobre el crecimiento y desarrollo de los ejes laterales. Este ordenamiento se mantiene en las ramas laterales de primer orden respecto de las de segundo orden. La diferencia entre el grado de desarrollo del eje principal y los laterales se debe a que la yema apical produce hormonas que llegan hasta las yemas axilares inhibiendo su desarrollo. Esta influencia decrece al aumentar la distancia entre la yema apical y la axilar, por lo cual las ramas desarrollan progresivamente desde la base del eje hacia el ápice, por lo cual la silueta del vástago presenta una forma piramidal. La ramificación monopodial es típica de las coníferas (gimnospermas) y en muchos otros grupos de plantas, así como en las inflorescencias conocidas con el nombre de racimos.

Simpodial o cimosa: el eje caulinar principal cesa su crecimiento al finalizar el primer periodo vegetativo, ya sea por la muerte de su yema apical o porque esta se transforma en una flor. Al anularse la deminancia apical desarrollan las yemas axilares cercanas al ápice. En algunos casos solo crece un brote lateral que pasa a ejercer la dominancia sobre el resto (ramificación simpodial monocasial) , en otras especies crecen y desarrollan dos ejes laterales (simpodial dicasial o falsa dicotomía). Una tercera posibilidad es que se activen más de dos yemas axilares provocando el crecimiento simultáneo de varios ejes laterales (simpodial pleiocasial).La ramificación de las primeras plantas vasculares, y algunos grupos actuales de “plantas sin semilla” como las psilofitas y licopofitas, se produce por la escisión del ápice vegetativo del eje caulinar dando como resultado el desarrollo de dos “ramas terminales”. Este tipo de ramificación denominada “dicotómica verdadera” fue reemplazada evolutivamente  (en Pteridófitas, Gimnospermaas y Angiospermas) por la ramificación originada  a partir del desarrollo de las yemas axilares, por lo cual las ramas surgen lateralmente al eje caulinar principal.

Organización interna del tallo herbáceo (modelo dicotiledóneas)

Yema

La yema es un rudimento del vástago, conformada por un cono vegetativo (primordio caulinar) en cuyo extremo se encuentra el ápice vegetativo (tejido meristemático) y en sus laterales se disponen los primordios de las hojas y de las yemas axilares. El desarrollo de las yemas determina el crecimiento en longitud del vástago. Al principio la época de brotación, la yema se activa comenzando el crecimiento y expandación de los primordios foliares basales y el alargamiento del entrenudo correspondiente. Paralelamente, desde el ápice vegetativo se originan nuevos primordios de tal manera que la yema – y consecuentemente el crecimiento del vástago- se mantiene indefinidamente. En muchas plantas las yemas están protegidas por hojas modificadas llamadas pérulas con aspecto escamoso y que muchas veces secretan sustancias pegajosas que favorecen a una mayor protección contra la desecación. La presencia de yemas peruladas puede interpretarse como una adaptación de las plantas expuestas a estaciones desfovorables ya que durante dicho periodo los primordios se encuentran inactivos y protegidos. Algunas veces se forman yemas adventicias que no se originan en los primordios correspondientes, sino que lo hacen a partir de células indiferenciadas (o diferenciadas) de tallos, hojas y hasta raíces. Este tipo de yema es común en ciertos órganos modificados como las raíces gemíferas y en órganos sometidos a condiciones particulares.

Clasificación de yema

Clasificación de yema de Maru Prada

La hoja

El termino "hoja" se utiliza usualmente para designar a todo órgano lateral fotosintético de crecimiento limitado. De acuerdo a su origen evolutivo se pueden distinguir dos tipos de hojas, los microfilos y los megafilos.
Los microfilos se encuentran en ciertos grupos de “pteridófitas” y representas las estructuras foliares primitivas originadas como pequeñas expansiones laminares del tallo que presentan un único haz vascular medial. Este tipo de “hoja” está asociada a una disposición de tejidos vasculares caulinares de tipo protostela.
 Los megafilos correspondiente a las hojas de las pteridofitas, gimnospermas y angiospermas que (exceptuando las ambrionales) se forman por desarrollo de los primordios foliares. El “desvio” del tejido vascular caulinar hacia el megafilo produce una interrupción en el cilindro vascular (llamado laguna foliar) por lo cual este tipo de hoja está asociado a estelas caulinares de tipo sifonostela y eustela.

Origen ontogénico de las hojas en espermatofitas

Origen ontogénico de las hojas en espermatofitas

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Partes de un nomófilo típico

Los nomófilos,  generalmente son las hojas más perfeccionadas,  constan de tres partes si son completos: base foliar en contacto con el nudo del tallo,  pecíolo que conecta la base foliar con la lámina o limbo,  estructura generalmente aplanada, delgada y fotosintética.

Base foliar:
La base foliar puede presentar muchas veces dos apéndices foliosos (en algunos casos espinosos)  a ambos lados, llamados estípulas y en otras especies contiene un pequeño cojinete, el pulvínulo, con tejido parenquimático que por variación de la turgencia de sus células provoca movimientos.
En muchas monocotiledóneas,  especialmente gramíneas,  la base de la hoja forma una vaina que envuelve al tallo y se extiende de un nudo al otro superior.  En este tipo de hoja el pecíolo se dilata construyendo una estructura laminar,  llamada filodio,  que reemplaza funcionalmente a la lámina (que se reduce o está ausente).  Entre la vaina y el filodio se desarrollo una pequeña membrana denominada ligula cuya estructura es de importancia en la clasificación de distintas especies de gramíneas.

Pecíolo:
El pecíolo es ordinariamente una estructura de apariencia caulinar que en algunas especies puede presentar en sus laterales expansiones laminares (pecíolo alado)  o como se mencionó anteriormente tener una estructura aplanada constituyendo un filodio.  En cierto casos el pecíolo está ausente y la hoja recibe nombre de sentada.

Lámina - hojas simples y compuestas:
La lámina foliar generalmente con disposición dorsoventral,  puede ser indivisa (entera)  o compuesta de partes más pequeñas llamadas folíolos insertados en el eje foliar o raquis.  A menudo,  la hoja compuesta puede tener tal tamaño que induce a considerarla un trozo de vástago,  pero se distingue de éste porque en la axila que forma con el tallo se encuentra la yema axilar.  La falta de yemas en la axila de los folíolos indica que se trata de las partes de una hoja compuesta y no de un vástago.  Por otra parte,  los folíolos de una hoja compuesta se disponen siempre en un mismo plano,  mientras que las hojas simples se disponen sobre el tallo,  respondiendo a su correspondiente filotaxis.

Organización interna de lámina de hoja (modelo dorsiventral)

Debido a la estructura normalmente aplanada de la hoja, anatómicamente presenta una epidermis del haz (adaxial) y una epidermis del envés (abaxial) entre las cuales se encuentra una capa histológica llamada mesófilo. El mesófilo está constituido principalmente por tejido parenquimático fotosintético (clorpenquima) y las nervaduras, conformardas por tejido con conducción (xilema y floema) asociado a tejido de sostén.

Epidermis: al igual que en el tallo la epidermis foliar en general presenta una única capa de células de revestimiento cubierta por una cutícula (que limita la perdida de agua corporal); estomas (formado por células oclusivas) que permiten el intercambio de gases (O2, CO2 y vapor de H2O). En muchas especies la epidermis foliar posee pelos o tricomas de distintos tipos y funciones.

En las hojas, principalmente de dicotiledóneas, existe una marcada diferencia entre la epidermis del haz y del envés. Las de haz poseen una cutícula de mayor espesor.y normalmente carecen de estomas; por su parte en la epidermis abaxial abundan los estomas, la cutícula suele ser más delgada y, de existir, los pelos se distribuyen en mayor cantidad en esta cara de la lámina.

Esta diferencia está relacionada, entre otras cosas, a la disposición de la hoja en el espacio. En general al haz llega mayor cantidad de radiación solar (luz, calor) que al envés, y a su vez la capa de aire en contacto con el envés es más húmeda, Por lo tanto el mayor espesor de la cutícula en la epídermis adaxial otorga mayor protección y evita la evaporación del agua, mientras que la disposición de los estomas en la epidermis de envés permite una menor perdida de vapor de agua durante el intercambio de gases.

Mesófilo: asociado a la función fotosintética de la hoja,  el tejido predominante del mesófilo es el clorénquima.  En general en las hojas de dicotiledóneas se distinguen dos regiones distintas del clorénquima que difieren en la forma y disposición de las células fotosintéticas: 1) el clorénquima en empalizada,  ubicado en el mesófilo asociado al haz,  cuyas células son de tipo cilíndricas y se disponen ordenadamente dejando poco espacio intercelular;  2) el clorénquima esponjoso,  corresponde a la capa del mesófilo asociada al envés cuyas células son de forma generalmente isodiamétricas y se disponen dejando espacios intercelulares 

La diferencia entre ambas capas de clorénquima se relaciona con el hecho que la de mayor cantidad de rayos solares inciden sobre el haz por lo cual la disposición en empalizada favorece a un mayor aprovechamiento de la misma;  mientras que los espacios intercelulares del clorénquima esponjoso facilita una mayor circulación de los gases intercambiados por los estomas que se encuentran en la epidermis del envés. 

Nervaduras: las nervaduras están constituidas por un haz vacular con xilema y floema asociado con tejido de conducción que se ubica entre el haz y ambas epidermis.  En dicotiledóneas debido a que las hojas son retinervadas,  puede distinguirse una nervadura central (medial)  más  prominente y nervaduras de calibre menor hacia los márgenes. 

La anatomía concentrada corresponde al modelo de la anatomía foliar de tipo dorsiventral (la región relacionada con el haz difiere de la de envés)  y es típica en muchas dicotiledóneas. En otras hojas (por ejemplo de monocotiledóneas)  el mesófilo es uniforme o presentan características particulares como las plantas C4, las cuales poseen una estructura Krants.  

Actividades

Cacería

Introducción:

Las plantas como producto de su “historia evolutiva”, suelen presentar una morfo- anatomía de su cormo asociada de manera más o menos estrecha, a su tipo de vida y a su ambiente ordinario, es decir, a su residencia ecológica. En esto se funden, por un lado, la fisionomía uniforme o similar que ofrecen las plantas de una misma residencia ecológica (o de  regiones diferentes que gozan de igual clima), y por otro, las diferencias fisionómicas de la vegetación entre residencias ecológicas con clima muy diferente.

En muchas especies el cormo presenta un aspecto sumamente alejado del modelo típico. Sin embargo un examen detenido permite comprobar, que sus órganos, de configuración tan distinta a lo normal, constituyen modificaciones de los tres órganos  fundamentales del cormo: raíz, tallo y hoja, pudiéndose establecer relaciones de homología entre estructuras con distintas apariencias. A su vez, en otros casos, la convergencia evolutiva ha llevado a que especies no relacionadas filogenéticamente (pero sí en el tipo de vida) posean estructuras análogas, ya que presentan órganos especiales con similar apariencia y las mismas funciones pero no corresponden a la modificación de diferentes órganos fundamentales.

Actividad:

1-    Describa los órganos fundamentales  del cormo  que se dedican a los almacenamientos de reservas de compuestos orgánicos.

2-    ¿Por qué la papa y la batata son estructuras análogas?

3-    ¿En qué se caracterizan las especies vegetales llamadas  “Xerófitas”?

4-     ¿Cómo diferenciar un filocladio de un cladodio?

5-    ¿Qué origen presentan las espinas y cómo distinguirlas de los aguijones?

6-    ¿Qué especies de plantas sufrieron modificaciones en el cormo para obtener un mayor aprovechamiento de luz? ¿Cuáles son los órganos modificados?

7-    Menciona  al menos tres características de las plantas Epífitas y qué órganos sufren modificaciones.

8-    ¿Qué rasgo adaptativo presentan las plantas acuáticas sumergidas? ¿Comparten características similares con las flotantes? ¿Por qué?

Recursos:

http://www.biologia.edu.ar/botanica/print/Tema03.pdf

http://oab.org.ar/Downloads/ModificacionesAlCormo.pdf

https://cienciaybiologia.com/adaptaciones-de-las-plantas-al-medio-ecomorfologia-del-cormo/

http://mvegetal.weebly.com/uploads/8/6/3/4/863437/8_morfologia_tallo_y_adaptaciones.pdf

https://www.ecured.cu/Ep%C3%ADfita

http://biologia.laguia2000.com/fisiologia-vegetal/adaptaciones-de-las-plantas-epifitas

https://www.youtube.com/watch?v=iRqCV0ehL28

¿A qué tipo de ambiente se enfrentan las especies anteriormente mencionadas? 

Bibliografía

Valla, J., (1979) BOTÁNICA, Morfología de las plantas superiores. Buenos Aires, Argentina: Editorial Hemisferio Sur S.A.